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1 引言1

1.1 优良品种及其在林业生产中的地位1

1.2 林木多倍体育种及其优势2

1.3 杨树新品种选育与多倍体诱导3

2 杨树多倍体诱导与鉴定技术研究进展5

2.1 杨树多倍体诱导的基本途径5

2.1.1 利用天然2n配子杂交选育杨树三倍体5

2.1.2 利用人工2n花粉杂交选育杨树三倍体7

2.1.3 通过大孢子染色体加倍选育杨树三倍体8

2.1.4 通过胚囊染色体加倍选育杨树三倍体9

2.1.5 体细胞染色体加倍选育杨树四倍体9

2.1.6 不同倍性体间杂交选育杨树多倍体10

2.2 杨树多倍体诱导的技术方法11

2.2.1 化学诱导染色体加倍11

2.2.2 物理因素诱导染色体加倍13

2.3 杨树多倍体鉴定的技术方法13

2.3.1 杨树多倍体间接鉴定13

2.3.2 杨树多倍体直接鉴定14

2.4 问题与展望15

3 杨树天然2n花粉发生及其利用17

3.1 毛白杨天然2n花粉发生及其细胞学机制17

3.1.1 毛白杨2n花粉发生及其地理变异17

3.1.2 毛白杨天然2n花粉发生机制22

3.1.3 毛白杨未减数花粉发生的分子标记29

3.1.4 毛白杨天然未减数2n花粉的利用33

3.2 青杨派树种天然2n花粉发生及其细胞学机制36

3.2.1 青杨派树种天然2n花粉发生及其频率36

3.2.2 ‘通辽杨’天然2n花粉发生的细胞学机制37

4 杨树花粉染色体加倍与三倍体选育44

4.1 白杨2n花粉诱导与三倍体选育44

4.1.1 毛新杨小孢子母细胞减数分裂进程观察44

4.1.2 秋水仙碱诱导白杨花粉染色体加倍的有效处理时期46

4.1.3 高温诱导白杨花粉染色体加倍的有效处理时期50

4.1.4 白杨2n花粉生命力测定及萌发特征观察54

4.1.5 不同倍性花粉的辐射敏感性差异及其应用58

4.1.6 银腺杨与毛新杨正反交杂种三倍体的生长情况65

4.2 青杨派树种2n花粉诱导技术研究66

4.2.1 小青杨2n花粉诱导技术研究67

4.2.2 ‘通辽杨’2n花粉诱导技术研究73

5 杨树大孢子染色体加倍选育三倍体81

5.1 大孢子染色体加倍选育白杨杂种三倍体81

5.1.1 银腺杨大、小孢子母细胞减数分裂进程及其对应关系82

5.1.2 秋水仙碱诱导大孢子染色体加倍选育白杨三倍体84

5.1.3 源于大孢子染色体加倍的白杨杂种三倍体生长情况85

5.2 大孢子染色体加倍选育青杨派杂种三倍体86

5.2.1 ‘哲引3号杨’大孢子发生进程及其即时判别86

5.2.2 秋水仙碱处理诱导青杨大孢子染色体加倍选育三倍体89

5.2.3 高温处理诱导大孢子染色体加倍选育三倍体92

5.2.4 源于大孢子染色体加倍的青杨杂种三倍体生长情况96

6 杨树胚囊染色体加倍选育三倍体98

6.1 白杨胚囊染色体加倍选育三倍体98

6.1.1 授粉后施加秋水仙碱处理诱导白杨三倍体98

6.1.2 授粉后施加秋水仙碱处理诱导白杨三倍体的细胞学机制99

6.1.3 白杨胚囊染色体加倍有效处理时期的判别方法102

6.1.4 源于胚囊染色体加倍的白杨杂种三倍体生长情况104

6.2 胚囊染色体加倍选育青杨杂种三倍体106

6.2.1 ‘哲引3号杨’胚囊发育进程106

6.2.2 ‘哲引3号杨’雌蕊柱头最佳授粉时期108

6.2.3 秋水仙碱处理诱导‘哲引3号杨’胚囊染色体加倍111

6.2.4 高温处理诱导‘哲引3号杨’胚囊染色体加倍113

6.2.5 父本‘北京杨’生殖细胞染色体加倍可能性的排除117

6.2.6 源于胚囊染色体加倍的青杨杂种三倍体生长情况119

7 杨树合子染色体加倍选育四倍体121

7.1 ‘哲引3号杨’ב北京杨’双受精及合子发育121

7.2 秋水仙碱诱导合子染色体加倍选育青杨杂种四倍体124

7.3 高温诱导合子染色体加倍选育青杨杂种四倍体124

8 利用三倍体白杨授粉杂交选育多倍体127

8.1 白杨杂种三倍体小孢子母细胞减数分裂观察127

8.1.1 毛新杨×毛白杨杂种三倍体小孢子母细胞减数分裂观察127

8.1.2 银腺杨×毛白杨杂种三倍体小孢子母细胞减数分裂及花粉观察129

8.1.3 ‘银中杨’三倍体小孢子母细胞减数分裂及花粉观察136

8.2 利用毛白杨杂种三倍体授粉杂交选育多倍体141

8.2.1 毛白杨杂种三倍体配子育性观察142

8.2.2 毛白杨杂种三倍体子代形态变异观察143

8.2.3 毛白杨杂种三倍体杂交后代染色体数目变异144

9 杨树多倍体植株的鉴定146

9.1 染色体计数鉴定杨树多倍体146

9.2 利用叶片大小鉴定杨树多倍体可行性分析149

9.3 利用气孔性状鉴定杨树多倍体151

9.4 间期细胞核染色中心计数鉴定杨树多倍体153

9.5 流式细胞术鉴定杨树多倍体157

10 杨树多倍体育种策略的思考160

10.1 杨树多倍体尤其适合纸浆材等纤维用材生产161

10.2 生殖生物学研究对于杨树多倍体育种具有推动作用162

10.3 借鉴杂交育种经验利于提高杨树多倍体育种效果162

10.4 应重视杨树染色体加倍途径在杂合性利用中的差异性164

10.5 采取梯次选择策略提高杨树多倍体筛选与测定效率166

10.6 在杨树多倍体良种选育与推广中应注意的其他问题168

参考文献170