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第一部分 导论和概述2

第1章 21世纪的单细胞油脂2

1.1 引言2

1.2 最初阶段3

1.3 20世纪后25年的发展6

1.3.1 GLA的生产过程6

1.3.2 与可可脂等效的油脂生产过程8

1.4 21世纪单细胞油脂9

1.4.1 探求富含DHA的SCO9

1.4.2 富含ARA的油脂11

1.4.3 其他PUFA-SCO资源12

1.5 SCO与转基因植物油的竞争16

参考文献18

第二部分 利用异养生长微生物生产单细胞油脂24

第2章 产花生四烯酸菌株高山被孢霉：突变株的产生、相关酶基因的分离和分子育种24

2.1 引言24

2.2 从高山被孢霉1S-4衍生的突变株26

2.2.1 Δ9-脱饱和酶缺陷型菌株26

2.2.2 Δ12-脱饱和酶缺陷型菌株27

2.2.3 脱饱和酶活性提高的突变株27

2.2.4 Δ6-脱饱和酶缺陷型菌株27

2.2.5 Δ5-脱饱和酶缺陷型菌株27

2.2.6 Δ12-脱饱和酶和Δ5-脱饱和酶双缺陷型突变株28

2.2.7 n-3脱饱和酶缺陷型突变株28

2.2.8 延长酶（EL1促使棕榈酸转化成硬脂酸）缺陷型菌株28

2.2.9 积累甘油二酯的突变株28

2.2.1 0分泌油脂的突变株29

2.3 高山被孢霉中多不饱和脂肪酸生物合成中涉及的酶编码基因分析29

2.3.1 Δ9-脱饱和酶30

2.3.2 Δ12-脱饱和酶和ω-3脱饱和酶30

2.3.3 Δ5-脱饱和酶和Δ6-脱饱和酶31

2.3.4 延长酶32

2.3.5 NADH-细胞色素b5还原酶和细胞色素b533

2.4 脱饱和酶缺陷型突变株中突变位点的鉴定33

2.5 高山被孢霉菌株的遗传操作35

2.6 结论38

参考文献38

第3章 通过代谢工程使产油酵母生产ω-3脂肪酸44

3.1 引言44

3.2 筛选解脂耶氏酵母作为生产主体47

3.3 生物合成途径生产EPA和DHA49

3.4 可行性论证：一种解脂耶氏酵母菌株通过“Δ6途径”生产EPA50

3.5 分离和使用强启动子51

3.6 合成解脂耶氏酵母密码子优化基因52

3.7 将C原子引入或者移除改造的途径54

3.8 通过“Δ6途径”用解脂耶氏酵母菌株生产EPA，占总FAME的40%55

3.9 生成解脂耶氏酵母菌株通过“Δ6途径”产生占总FAME的6%的DHA58

3.10 通过“Δ6途径”提高EPA和DHA产量的策略59

3.11 通过“Δ9途径”在不提供GLA的情况下生产EPA60

3.12 结论60

参考文献61

第4章 利用裂殖壶菌发酵生产二十二碳六烯酸的技术发展：历史回顾和展望66

4.1 引言66

4.1.1 ω-3长链多不饱和脂肪酸对人体健康的重要性66

4.1.2 ω-3长链多不饱和脂肪酸的来源67

4.1.3 可替代技术发展的必要性68

4.2 生物理性技术的应用发展69

4.2.1 初步毒理学探究72

4.3 发酵的扩大72

4.4 菌体和提取DHA油脂的安全性评价77

4.5 产品77

4.6 裂殖壶菌产品的最新相关研究78

4.7 结论79

参考文献80

第5章 花生四烯酸：利用被孢霉属真菌发酵生产85

5.1 引言85

5.2 花生四烯酸来源86

5.3 高山被孢霉和高山被孢霉油脂的一些性能88

5.4 长链多不饱和脂肪酸在高山被孢霉中的生物合成91

5.5 高山被孢霉发酵93

参考文献94

第6章 双鞭藻类产单细胞油脂101

6.1 引言101

6.2 二十二碳六烯酸的重要性102

6.3 双鞭藻类产单细胞油脂的商业化成功103

6.4 双鞭藻类油脂与传统油脂的对比104

6.5 商业化生产双鞭藻类油脂106

6.5.1 菌株的选育和优化106

6.5.2 工业生产双鞭藻类油脂（DHA油脂）107

6.6 DHA油脂的特性111

6.7 DHA油脂的安全性112

参考文献112

第7章 海洋微藻寇氏隐甲藻利用可替代碳源异养生产二十二碳六烯酸研究114

7.1 引言114

7.2 可替代碳源的利用115

7.3 乙酸的使用116

7.4 乙醇用作碳源124

7.5 C2为碳源生产脂肪酸126

7.6 甘油作为碳源128

参考文献129

第8章 利用异养型微藻生产二十碳五烯酸131

8.1 引言131

8.2 EPA132

8.2.1 结构、影响和重要性132

8.2.2 生物合成134

8.2.3 来源136

8.3 微藻生产EPA140

8.3.1 EPA生产的影响因素140

8.3.2 微藻的培养体系143

8.3.3 微藻生产EPA的培养策略146

8.4 微藻生产EPA的前景148

8.5 结论150

参考文献150

第9章 单细胞油脂的下游处理、萃取与纯化157

9.1 总论157

9.2 油脂的萃取过程159

9.2.1 卷枝毛霉中γ-亚麻酸的萃取159

9.2.2 高山被孢霉中ARA油脂的萃取161

9.2.3 工艺流程设计161

9.3 寇氏隐甲藻和裂殖壶菌中DHA油脂的萃取164

9.3.1 发酵和富集164

9.3.2 预处理和细胞破碎165

9.3.3 萃取和精制166

9.3.4 品质特征168

9.4 微藻中油脂的萃取168

9.4.1 概述168

9.4.2 萃取169

9.4.3 纯化170

参考文献171

第三部分 利用光合自养生长微生物生产单细胞油脂176

第10章 寻求富含不饱和脂肪酸的光合藻类176

10.1 简介176

10.2 富含PUFA-TAG微藻的出现178

10.2.1 微藻中油脂的积累178

10.3 富含PUFA的TAG可用于叶绿体脂质修饰的PUFA储存池179

10.4 缺刻缘绿藻的分离及其特性179

10.4.1 在缺刻缘绿藻中诱导ARA的积累181

10.4.2 细胞密度对ARA含量的影响183

10.4.3 缺刻缘绿藻中ARA的生物合成185

10.4.4 ARA在缺刻缘绿藻中的作用187

10.5 DGLA的生产191

10.5.1 DGLA生产力193

10.6 结论194

参考文献194

第11章 用微生物生产类胡萝卜素198

11.1 引言198

11.2 β-胡萝卜素199

11.2.1 杜氏盐藻199

11.2.2 三孢布拉霉菌201

11.3 虾青素202

11.3.1 雨生红球藻202

11.3.2 红法夫酵母/Xanthophyllomyces dendrorhous203

11.4 叶黄素204

11.5 其他类胡萝卜素和其他生物体206

11.6 结论206

参考文献207

第四部分 利用单细胞油脂生产生物燃料216

第12章 微藻作为生物柴油原料的商业化生产进展216

12.1 引言216

12.2 藻类：利与弊217

12.3 微藻能源研究历史218

12.4 开放式池塘222

12.4.1 Aquaflow Bionomic Corporation Ltd222

12.4.2 PetroSun Inc223

12.4.3 Seambiotic Ltd223

12.4.4 PetroAlgae224

12.4.5 HR Biopetroleum225

12.4.6 Green Star Products Inc226

12.4.7 Sapphire Energy227

12.5 光生物反应器228

12.5.1 GreenFuel Technologies Corporation228

12.5.2 AIgaeLink N.V229

12.5.3 Valcent Products230

12.5.4 Solix Biofuels232

12.5.5 OriginOil232

12.6 发酵233

12.6.1 Solazyme233

12.6.2 Bayer Technology234

12.7 合成基因234

12.8 前景235

参考文献236

第13章 利用微藻油脂制备生物燃料：化学、生理学和生产241

13.1 引言241

13.2 油脂和脂肪酸242

13.3 烃类242

13.4 甘油三酯、脂肪酸和生物柴油制备242

13.5 藻类生理学、油脂含量和脂肪酸组成245

13.5.1 营养元素（N，P，Si）247

13.5.2 碳供给247

13.5.3 光照248

13.5.4 盐度248

13.5.5 温度249

13.5.6 生物化学249

13.6 藻种筛选250

13.7 微藻生产250

13.8 结论253

参考文献253

第14章 利用细菌油脂制备生物燃料259

14.1 引言259

14.2 酶法催化油脂制备生物柴油261

14.3 全细胞催化油脂制备生物柴油262

14.4 微生物中性油脂及其功效263

14.5 中性油脂的生物合成及其相关的酶266

14.6 微生物中性油脂生产的研究268

14.7 基因工程改造大肠杆菌制备生物柴油269

14.8 规模化培养用于制备生物柴油的细菌271

14.9 前景与展望271

参考文献272

第五部分 单细胞油脂的安全性和营养282

第15章 单细胞油脂的安全性评估和作为食品添加剂的调节需求282

15.1 引言282

15.2 安全性评估283

15.2.1 安全性评估方法284

15.2.2 微生物菌种安全性284

15.2.3 单细胞油脂成分的安全性286

15.2.4 单细胞油脂的婴幼儿配方奶粉和人类牛奶的临床研究286

15.2.5 儿童和特殊人口研究287

15.2.6 潜在出血288

15.2.7 耐受性289

15.2.8 ARA289

15.2.9 DHA和ARA的过敏性评估289

15.2.10 市场和临床数据290

15.3 适用于单细胞油脂的法规292

15.3.1 美国——食品成分292

15.3.2 欧洲294

15.3.3 澳大利亚和新西兰296

15.3.4 加拿大296

15.4 单细胞油脂目前的法规状态297

15.4.1 美国298

15.4.2 欧盟299

15.4.3 澳大利亚和新西兰300

15.4.4 加拿大300

15.5 结论301

参考文献302

第16章 单细胞油脂的营养方面：花生四烯酸和二十二碳六烯酸油脂的应用311

16.1 引言311

16.2 单细胞油脂对动物的研究组织中的PUFA水平和功能研究314

16.3 SCO的安全性方面316

16.4 SCO应用于婴幼儿的研究316

16.4.1 实验设计和处理316

16.4.2 结果317

16.5 早产婴儿中LC-PUFA实验317

16.5.1 实验设计和处理318

16.5.2 结果318

16.6 成人中SCO研究319

16.7 结论320

参考文献321

第17章 单细胞油脂中的多不饱和脂肪酸在人体营养中的最新发展328

17.1 引言328

17.2 单细胞油脂在婴幼儿配方食品中的应用329

17.2.1 早产婴儿的单细胞油脂添加330

17.2.2 足月婴儿的单细胞油脂添加331

17.3 哺乳期产妇的单细胞油脂添加332

17.4 单细胞油脂对心血管健康的作用333

17.4.1 单细胞油脂对脂蛋白的影响334

17.4.2 单细胞油脂对甘油三酯水平的影响335

17.4.3 单细胞油脂对心脏和血管功能的影响336

17.4.4 单细胞油脂对动脉粥样硬化危险因素的影响337

17.5 单细胞油脂的补充及认知338

17.6 结论340

参考文献340

第18章 单细胞油脂在动物营养中的应用345

18.1 引言345

18.2 动物产品中长链ω-3多不饱和脂肪酸富集347

18.2.1 家禽中富集348

18.2.2 产蛋鸡349

18.2.3 鸡肉352

18.2.4 猪354

18.2.5 反刍动物357

18.2.6 反刍动物中的多不饱和脂肪酸代谢357

18.3 多不饱和脂肪酸对生长的作用358

18.4 膳食控制：谷物对草料359

18.5 增加肌肉组织中的多不饱和脂肪酸含量360

18.6 提高牛奶中的多不饱和脂肪酸含量362

18.7 给反刍动物带来的健康益处364

18.8 单细胞油脂在宠物和功能动物中的应用364

18.8.1 猫和狗对长链多不饱和脂肪酸的需求364

18.9 DHA和ARA的替代来源365

18.10 马对长链多不饱和脂肪酸的需求366

18.11 马所需DHA的替代来源367

18.12 结论367

参考文献368

第19章 单细胞油脂在水产业的应用374

19.1 引言374

19.2 水生动物必需的脂肪酸376

19.2.1 水生环境与陆生环境376

19.2.2 罗非鱼378

19.2.3 彩虹鳟鱼379

19.2.4 鲑鱼379

19.2.5 海生鱼类380

19.2.6 虾380

19.3 水生生物的必需脂肪酸资源381

19.3.1 鱼油和鱼粉381

19.3.2 植物油脂382

19.3.3 微藻产单细胞油脂382

19.3.4 新的GMO选择382

19.4 鱼油和鱼粉的紧缺383

19.4.1 水产养殖业的可持续发展383

19.4.2 捕鱼业的输入/水产业的输出（CIAO）指数383

19.5 SCO在水产业应用的前景384

19.5.1 消费者和水产养殖业对可持续发展的看法384

19.5.2 SCO应用于水产业的光明前景384

参考文献384

第六部分 展望390

第20章 单细胞油脂的未来发展前景390

20.1 引言390

20.2 单细胞油脂工业化的短暂历史391

20.2.1 来自Apiotrichum curvatum的可可脂等价物（CBE）391

20.2.2 来自深黄被孢霉的γ-亚麻酸391

20.2.3 来自卷枝毛霉的γ-亚麻酸392

20.2.4 来自隐甲藻的DHA油脂392

20.2.5 来自高山被孢霉的ARA油脂392

20.2.6 来自裂殖壶菌的DHA油脂392

20.3 未来的资源393

20.3.1 单细胞油脂的新资源393

20.3.2 微生物的基因工程394

20.3.3 植物的基因工程395

20.4 单细胞油脂的未来应用396

20.4.1 婴幼儿配方奶粉396

20.4.2 新的食物应用397

20.4.3 动物饲料的应用397

20.5 结论398

参考文献399

索引402